Kamufláž a mimikry u barrandienských trilobitů?

Petr Kácha - Václav Petr




původně publikováno v časopise Český kras, 23: 51-54. Beroun 1997

Protože chybí prostor, nelze na tomto místě objasňovat pojmy kamufláž a mimikry. Zájemce odkážeme na naučný slovník, větší zájemce na práce, které lze nazvat stěžejní: Bates (1862), Poulton (1890), Cott (1940), Kettlewell (1959), Wickler (1968) a z novějších Heráň (1976), Owen (1980), Ferrari (1992) a Kácha et Petr (1996). Pro čtenáře českého doporučujeme hezké knížky, v nichž jsou kamufláži a mimikry věnovány zajímavé kapitoly: Tinbergen (1973), Black (1981), Heráň (1982), Fricke (1987).
A rychle k trilobitům. Barrandienští trilobiti vykazují nejen nesmírnou druhovou rozrůzněnost, ale též velice zajímavou rozmanitost skulptury (obvykle se jedná o granulaci) na povrchu jejich krunýřů (exoskeletů). Protože zachování původního krunýře u barrandienských trilobitů je vzácné, bývá skulptura obvykle přítomna jen na tzv. vnějších otiscích exoskeletů, t.j. na "negativech" krunýřů. Tento fakt znají spíš odborníci, neboť většina sběratelů má především zálibu v napohled hezkých "pozitivech" krunýřů, které však představují otisk vnitřní strany exoskeletu a skulptura na nich tedy obyčejně chybí. Chybí na nich samozřejmě i další zajímavosti, jako např. živočichové, kteří byli přichyceni na trilobitím krunýři, ať už za života trilobita, či na krunýři svlečeném (exuvii).

Během bouřlivého rozvoje moderní systematické paleontologie bylo běžnou praxí vymezovat různě skulpturované formy českých trilobitů buď jako samostatné druhy či alespoň jako poddruhy. Skulptura byla jednoduše chápána jako taxonomický znak (tj. znak příslušící zcela určitému taxonu - poddruhu, druhu či dokonce rodu). Tak např. tři velmi podobné formy trilobita, které se liší tím, že jedna má hladký krunýř, druhá jej má pokryt jemnými granulemi a třetí granulemi hustšími a většími, může zájemce vyhledat v naší odborné literatuře pod třemi jmény, aneb - jsou vymezeny jako tři taxony (obvykle poddruhy nebo druhy). Někteří specialisté se však s touto praktikou smířit nechtěli. Často se totiž stalo, že za čas byli nalezeni stejní trilobiti s granulací přechodného typu, nehodící se do stanovených typů a za další čas další a další, lišící se jen a pouze - jinou granulací. Co s tím?

Z hlediska taxonomie trilobitů (tj. pojmenování jejich taxonů - druhů, poddruhů atd.) je možné zvolit jednu z následujících možností: 1) statisticky určit rozsah variability granulace krunýře a pro každý arbitrárně zvolený rozsah užívat jméno jako pro odlišný taxon, 2) použít jiné jméno pro každého nového jedince, neboť skulptura se u jednotlivých individuí liší vždycky (podobně jako otisky prstů u lidí) 3) ignorovat přítomnost či nepřítomnost skulptury a vytvořit ze stávajících tří taxonů jeden (dva ze tří tedy zrušit). Prvním dvěma možnostem se patrně zasmějeme a zavrhneme je, protože obě řešení patří spíš do humoristického časopisu. Chceme-li se zachovat seriózně, pak pro nás není jiné cesty než té třetí: skulpturu vyloučíme ze systematické paleontologie trilobitů. Problém je, že všechno bude jinak. Mnoho popsaných "druhů" přestane platit a práce pro specialisty to bude nelehká a dlouhá. Můžeme však prozradit, že tento trend již započal a někteří odborníci nepovažovali granulaci za taxonomický znak nikdy (viz např. výbornou studii phacopidních trilobitů, Chlupáč 1977).

A teď to hlavní. Není-li skulptura trilobitího krunýře taxonomicky významným znakem, čím vlastně je? Potřebujeme znát nějakou zákonitost, která se vztahuje na typ granulace u dospělých trilobitů. Pokusme se třeba zjistit, zda lze porovnat typ granulace krunýře s velikostí zrn substrátu (sedimentu mořského dna) na němž trilobiti žili. Nebude to těžké, protože substrát máme ve většině případů k dispozici v podobě pevné horniny, v níž je trilobit zachován. Velikost zrn se obvykle příliš nezměnila od dob, kdy hornina byla sypkým materiálem na mořském dně. I pouhým okem lze rozlišit jemnozrnné břidlice od hrubozrnných pískovců a mikroskop pomůže větší přesnosti.
Má tedy granulace krunýře nějaký vztah k substrátu? Ano. Velkou pomocí našemu výzkumu byly ústní informace Prof. I. Chlupáče, který nám potvrdil širší platnost pozorovaného jevu. Již podle několika prvních výsledků můžeme potvrdit, že nejméně u některých trilobitů platí přímo úměrná závislost mezi velikostí granulace a velikostí zrn substrátu. Jinými slovy, jedinec daného druhu, jenž žil na hrubozrnném substrátu mořského dna, měl hrubší granulaci na povrchu krunýře než jiný jedinec téhož druhu, který obýval substrát jemnozrnnější. Jak se však ukazuje, situace nebude vždy tak jednoduchá, neboť někdy i hrubozrnný substrát byl obýván druhem s krunýřem zcela hladkým. Možná se ale jedná o výjimky dokazující pravidlo. Občasná souhra mezi granulací na krunýři a zrnitostí substrátu totiž nabízí takřka jednoznačné vysvětlení - kamufláž (za účelem uniknout zraku predátora).

Zatímco kamufláž je pojem velmi široký (pro nedostatek prostoru jsme se nezmínili o všech možnostech kamufláže u našich trilobitů), termín mimikry označuje hlavně případy napodobení jednoho živočicha jiným druhem živočicha. Budeme-li se této vžité definice držet, pak podle našich předběžných výzkumů můžeme předpokládané mimikry u barrandienských trilobitů rozdělit do tří základních skupin:

1. Klasický typ (prozatím nemáme jistotu, zda zjištěným případům přiřkneme v konečném verdiktu nálepku mimikry "Batesovo" či "Müllerovo") se vyznačuje tím, že naprosto celý trilobit (mim) se podobá trilobitu jiného, nepříbuzného druhu (modelu) a koexistuje s ním na stejném místě a ve stejném čase. U pravého Batesova mimikry by měl být model hojný, pro predátora nepoživatelný a chráněný navíc výstražným zbarvením. Mim by měl být vzácný, ale chutný (mimikry "beránka v rouše vlčím").

2. Mimikry svinutých krunýřů využívali trilobiti v případě nebezpečí k oklamání svých nepřátel jako úspěšnou imitaci vlastních exuvií či těžko stravitelných schránek brachiopodů příp. některých mlžů, k čemuž jim u mnoha skupin dopomáhal především tvar ocasního štítu. Toto mimikry mohlo být velmi významné, neboť durofágové ještě prakticky neexistovali a dravé hvězdice, pro něž brachiopodi a mlži tvořili podstatnou část jídelníčku, se nepochybně i tehdy řídily čichem.

3. Falešné hlavy. Tento typ mimikry lze chápat jako téměř obecný jev u všech trilobitů, neboť ocasní a hlavový štít jejich krunýřů jsou si vzájemně více nebo méně podobné skoro vždy. Podle nesčetných nálezů vyhojených zranění víme, že útoky predátorů na ocasní štít byly rozhodně z valné většiny zcela neškodné. Trilobity s vyhojenými zraněními hlavového štítu je však možno nalézt jen vzácně, což lze vysvětlit jedině tím, že útok na hlavu trilobiti obvykle nepřežívali (pod hlavovým štítem byli příliš důležité orgány než aby se bez nich trilobit obešel či je byl schopen regenerovat). Pro kořist bylo tedy nezbytné, aby predátor měl znesnadněnou pozici při identifikaci hlavy a u některých trilobitů byl tento trik doveden k dokonalosti (každý sběratel ví, jaká je potíž s odlišením hlavy od pygidia u illaenidních trilobitů). Zda posledně zmíněné či jiné mimikry bylo kombinováno se zvláštním barevným vzorem, kresbou nepravého oka, zvláštním chováním (např. pohybem ve směru pygidia jakoby to byla přední část těla apod.), to už jsou bohužel otázky, které jen těžko budeme schopni kdy zodpovědět.

Co na závěr? Význam a důsledky objevu kamufláže a mimikry pro taxonomii trilobitů jsme již naznačili. Je pochopitelné, že i u jiných fosilních skupin živočichů bude možné odhalit tyto jevy, takže taxonomie se bude měnit i tam. Změnám patrně podlehne do určité míry i systém, neboť ten je založen na fylogenetických úvahách a ty jsou odvozeny od detailního studia vzájemné podobnosti mezi taxony. Stane-li se větší část podobnosti věcí kamufláže či mimikry (a nikoliv věcí vývojové příbuznosti), plyne z toho, že i fylogenetické závěry se budou měnit. Zde je však háček. Budou-li se měnit i fylogenetické závěry, budeme muset zrevidovat do značné míry i celkový pohled na samotné mechanizmy evoluce, takže i evoluční teorie bude muset doznat korekcí. Bude-li však korigována i ona, není vyloučeno, že může být otřeseno i základní "metafyzické" paradigma biologických věd. To se zdá být trochu přehnané, nikoliv však naprosto nelogické.

Historie výzkumů kamufláže a mimikry je plná paradoxů. Povšiml si jich populární skotský paleontolog Archie Lamont. Kamufláž a mimikry nebyly brány v paleoekologických studiích o trilobitech takřka vůbec v úvahu (nepatrné výjimky nestojí za zmínku) a na tomto místě proto musíme vysoko vyzdvihnout vysmívané práce (Lamont 1967, 1969), kterými se autor stal skutečným průkopníkem ve studiu kamufláže a mimikry u trilobitů a zkamenělin vůbec, i když mu to dosud nikdo nepřiznal. Jeho odborné články jsou o to cennější, že nepojednávají o kamufláži a mimikry z hlediska barev, ale z hlediska morfologie. Tradice, dosud přetrvávající, však vyžadovala, aby se kamufláží a mimikry zabýval specialista na barvy. Je třeba zdůraznit hned dvě naprosto neoddiskutovatelné skutečnosti, které ukazují jasně na nesmyslnost této tradice a které lze v krátkosti shrnout do dvou bodů:

1. Barva a barevný vzor jsou sice nedílnou, i když většinou nejnápadnější, součástí jevů kamufláže a mimikry v dnešní přírodě, ale nikdy ne jedinou. Bez příslušné morfologie a chování živočicha by klamající barvy byly většinou k ničemu.

2. Zachování barevných vzorů na schránkách vyhynulých živočichů představuje i přes svůj počet jen paleontologickou raritu a ve vztahu k fosilnímu záznamu jako celku je nesmírně ojedinělé. V drtivé většině případů je proto informace o morfologii jediným možným vodítkem, kterým se paleontolog může řídit. Bohužel, v důsledku zmíněné tradice pronikla do paleontologie nepochopitelná praxe ztotožňnovat výzkum kamufláže a mimikry pouze s výzkumem barevných vzorů.

Proč? Začněme u klasika. Když Charles Darwin vydal svou proslulou knihu (Darwin 1859), nevěděl o kamufláži a mimikry prakticky nic. Teprve v pozdějších vydáních komentuje (ale jen na dvou stránkách) Batesův objev mimikry a konstatuje, že jsme tím získali skvělou "ilustraci přírodního výběru". Většina současných darwinistů se dozajista shodne na tom, že existence kamufláže a mimikry je nejpádnějším důkazem platnosti Darwinovy teorie přírodního výběru. S tímto tvrzením se setkáváme ve všech učebnicích z dob "moderní syntézy" až dodnes. Je tu však cosi podivného.
Všechny odpovědné učebnice, včetně větších vědeckých monografií o darwinismu, zmiňují jevy kamufláže a mimikry jen okrajově, jako kdyby se jednalo o kuriozity, i když (alespoň v případě kamufláže) připouštějí, že maskování je u živočichů všudypřítomné. Lamont (1969) se dokonce zmiňuje o tom, že "studium mimikry na birminghamské univerzitě bylo nepopulární" a že autorka knihy o kamuflážích (Stephenson 1946) "musela právě odejít". To je ovšem šokující. Bylo to totiž v době téměř absolutní nadvlády "moderní syntézy" a ještě ke všemu v Británii, tj. v rodišti Darwina i Batese a na místě objevu proslulého průmyslového melanismu (jedná se vlastně o typ kamufláže, jehož prostřednictvím, jak píše např. Kettlewell 1959, byla konečně pozorována darwinovská evoluce přímo v přírodě), a neměl by k tomu tedy být žádný rozumný důvod, právě naopak. Studium mimikry by mělo být nutně v nejvyšším zájmu každého darwinisty. Proč tedy k tak značnému rozporu vůbec docházíme?

Archie Lamont (Lamont 1969, str. 88) nám to vysvětluje krátkou, lakonickou větou: "Mimikry (míněno v nejširším smyslu) rozbourává vžité darwinovské linie a vnuká nám, namísto drsného přírodního výběru, představy o vzájemné prospěšnosti".


Literatura

BATES, H. W. (1862): Contributions to an insect fauna of the Amazon Valley. Lepidoptera: Heliconidae. - Transactions of the Linnean Society, 23: 495-566. London.

BLACK, D. (1988): Zázraky ve světě zvířat, (překlad z angl. originálu Animal Wonders of the World, 1981), 207 pp., Albatros. Praha.

COTT, H. B. (1940): Adaptive Colouration in Animals, 508 pp., Methuen. London.

DARWIN, CH. (1859): On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life, 703 pp., John Murray, London.

FERRARI, M. (1992): Camouflage in Nature: Changing Colour for Survival, 144 pp., Prion. London.

FRICKE, H.-W. (1987): Svědectví korálových útesů, (překlad z něm. originálu Bericht aus dem Riff, 1976), 229 pp., Panorama. Praha.

HERÁŇ, I. (1976): Animal Coloration: The nature and purpose of colours in vertebrates, 158 pp., Hamlyn. London, New York, Sydney, Toronto

HERÁŇ, I. (1982): Díváme se na zvířata, 214 pp., Panorama. Praha.

CHLUPÁČ, I. (1977): The phacopid trilobites of the Silurian and Devonian of Czechoslovakia. - Rozpravy Ústředního ústavu geologického, 43: 1-172. Praha.

KÁCHA, P. - PETR, V. (1996): Camouflage and mimicry in fossils, I: General part. - Acta musei Nationalis Pragae, Series B, Historia Naturalis, 51(1995)(1-4): 53-82. Praha.

KETTLEWELL, H. B. D. (1959): Darwin´s Missing Evidence. - Scientific American, 200(3): 48-53. New York.

LAMONT, A. (1967): Environmental significance of eye-reduction in trilobites and recent arthropods: additional remarks. - Marine Geology, 5: 377-378. Amsterdam.

LAMONT, A. (1969): Prolegomena to aggressive mimicry and protective resemblance in early fishes, chelicerates, trilobites and brachiopods. - Scottish Journal of Science, 1(2): 75-103.

OWEN, D. (1980): Camouflage and Mimicry, 158 pp., The University of Chicago Press. Chicago.

POULTON, E. B. (1890): The colours of animals, their meaning and use, especially considered in the case of insects, 360 pp., The International Scientific Series, vol. 68, Kegan Paul, Trench, Trübner, & Co. Ltd. London.

STEPHENSON, E. M. (1946): Animal Camouflage. Pelican Books. Harmsworth, Middlesex.

TINBERGEN, N. (1973): Zvídaví přírodovědci, (překlad z angl. originálu Curious naturalists, 1958), 275 pp., Mladá fronta, Edice Kolumbus. Praha.

WICKLER, W. (1968): Mimicry in Plants and Animals, 255 pp., World University Library, McGraw-Hill. New York.




Zpět na index česky psané literatury

Site Map
Best Excerpts
Bibliographies
Index of Articles
Picture Gallery