1. ZÁKLADY TEORIE PŘÍRODNÍHO VÝBĚRU

"Na každou otázku darwinista odpovídá dějinami, nejen na otázku, proč má člověk dvě oči a ne tři, nýbrž i, proč skřivánek zpívá, proč je nebe modré, proč pes kývá ocasem, pořád uslyšíš stereotypní odpověď: byly časy, kdy tak nebylo, ale přišla doba, kdy začal skřivánek zpívat a jeho samičce se to líbilo, a byla mu věrná, měli mnoho dětí atd. Byl čas, kdy psi nekývali ocasem, ale kterýs nehloupý pes přišel na to, že při vyprazdňování konečníku ulehčí si obtíže, kývaje ocasem; zvykl si na tuto příjemnost, potomci zdědili po něm jeho moudrost - hle, proč pes kýve ocasem, kdykoli mu jest něco příjemného. Ptáte se, proč je nebe modré? Nebylo druhdy modré, bylo ocelově šedé, ale ponenáhlu se naučili lidé rozeznávati modř - dědičnost atd. To jest ráz theorie Darwinovy."

(Emanuel RÁDL 1909, str. 160-161)


"The difficult part of the theory, the aspect of it which even to Darwin had remained a mystery, the inner creative factor of Variation, was ignored while Darwinism was in the course of being generally accepted, and accepted in the mechanical sense."

(General The Right Hon. J. C. SMUTS: "Holism and Evolution", 1936, str. 188)


1. 1. CHARLES DARWIN


I když Charles Darwin (12.2.1809 - 19.4.1882) proslul především jako autor jedné, převratné knihy, představuje toto dílo jen zlomek z jeho celoživotní vědecké práce. Kdy v roce 1859 zveřejnil knihu "O vzniku druhů", v Anglii známou prostě jako "Origin", bylo mu padesát let. Tehdy měl za sebou ji čtyři významná vědecká díla a byl editorem dal ích pěti. Jeho teorie o tvorbě korálových útesů ("The structure and distribution of coral reefs") ji vyřadila v echny teorie přede lé a je v eobecně uznávána (a na nepatrné výjimky) dodnes. Publikoval čtyřsvazkové dílo o fosilních a recentních svijono cích a slavnou cestopisnou knihu ze své cesty na lodi H.M.S. Beagle (27.12.1831 - 2.10.1836), u nás dnes známou jako "Cesta kolem světa", v Anglii jako "Voyage of the Beagle", a to nemluvíme vůbec o krat ích pojednáních a článcích. Kniha "The variation of animals and plants under domestication" (1868) je často pova ována za nejlep í jeho vědeckou práci.

Chronologie knih Charlese Darwina vydaných za jeho života:

DARWIN, Ch. (1839): Journal of researches into the geology and natural history of the various countries visited by H. M. S. Beagle. (Revised Edition 1845: "A naturalist¨s voyage").

DARWIN, Ch. (Ed.) (1839-43): The zoology of the voyage of H. M. S. Beagle. Ed. and superintended by Charles Darwin. Pt. I: Fossil Mammalia, by R. OWEN (1840). Pt. II: Mammalia, by G. R. WATERHOUSE (1839). Pt. III: Birds, by J. GOULD (1841). Pt. IV: Fish, by L. JENYNS (1842). Pt. V: Reptiles, by Th. BELL (1843).

DARWIN, Ch. (1842): The structure and distribution of coral reefs. DARWIN, Ch. (1844): Geological observations on the volcanic islands, visited during the voyage of HMS Beagle.

DARWIN, Ch. (1851): A monograph of the fossil Lepadidae: or, pedunculated cirripeds of Great Britain.

DARWIN, Ch. (1851): A monograph of the sub-class Cirripedia, with figures of all the species. The Lepadidae: or pedunculated cirripeds.

DARWIN, Ch. (1854): A monograph of the fossil Balanidae and Verrucidae of Great Britain.

DARWIN, Ch. (1854): A monograph of the sub-class Cirripedia, with figures of all the species. The Balanidae (or sessile cirripedes), the Verrucidae etc.

DARWIN, Ch. (1859): On the origin of species by means of natural selection, or preservation of favoured races in the struggle for life.

DARWIN, Ch. (1862): On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, and on the good effects of intercrossing.

DARWIN, Ch. (1868): The variation of animals and plants under domestication, 2 vols.

DARWIN, Ch. (1871): The descent of man, and selection in relation to sex, 2 vols.

DARWIN, Ch. (1872): The expression of the emotions in man and animals.

DARWIN, Ch. (1875): Insectivorous plants.

DARWIN, Ch. (1875): The movements and habits of climbing plants.

DARWIN, Ch. (1876): The effects of self and cross fertilization in the vegetable kingdom.

DARWIN, Ch. (1877): The different forms of flowers on plants of the same species.

DARWIN, Ch. (1880): The power of movement in plants.

DARWIN, Ch. (1881): The formation of vegetable mould, through the action of worms.



1. 2. TEORIE PŘÍRODNÍHO VÝBĚRU VE ZKRATCE


V přírodě existuje vysoká variabilita jedinců a z mláďat nepřežívají všechna. To je obojí empiricky doložitelný fakt, který je pro tuto teorii podstatný. Přírodní výběr (ve starší české literatuře, ale i v některé nové je používán výraz "přirozený výběr", kterým se odlišuje od "umělého" výběru), neboli selekce, měl u Darwina příčinu, kterou byl zápas o život (boj o existenci). V přírodním výběru není nejdůležitější to, zda jedinec v zápase o život přežije či podlehne, ale zda zanechá či nezanechá potomstvo. Každá nepatrná změna (variace u Darwina; nedědičné variace - modifikace a dědičné variace - mutace u neodarwinistů) k lepší naději na přežití (na zanechání potomstva) je přírodním výběrem preferována, zatímco škodlivé změny jsou principem přírodního výběru ničeny (takový jedinec nezanechá potomstvo). Podle neodarwinistů jsou mutace náhodné (původní Darwinovy variace tak náhodné nebyly!). Podle neodarwinistů je Darwinova teorie přírodního výběru ("Theory of Natural Selection"), spolu s mendelovskou genetikou a objevem mutací základním kamenem moderní teorie evoluce. Je známo, že teorie přírodního výběru byla mnohokrát nepochopena, a to jak od Darwinových pokračovatelů, tak od jeho odpůrců. Termín "boj o život" byl často to jediné, co si kdo z této teorie pamatoval. Proto se cituje Darwinova věta, která říká, že autor používal výraz "boj o existenci" v mnohem "širším a metaforičtějším slova smyslu", nebo termín zahrnoval závislost jednoho tvora na druhém a, co je mnohem důležitější, nejen život jedince, ale hlavně jeho "úspěch v zanechání potomstva". (V originále Darwin říká: "I should premise that I use the term Struggle for Existence in a large and metaphorical sense, including dependence of one being on another, and including (which is more important) not only the life of the individual, but success in leaving progeny..."). Jedno z nejlepších vystižení darwinovské teorie proto najdeme ve známém Morganově výroku: "To breed or not to breed. That´s the question.". Protože však Darwin zanechání potomstva zdůraznil jen na několika místech, vžil se zpočátku pojem přírodní výběr jako diferenční úmrtnost (tzv. "darwinovský přírodní výběr"). V neodarwinismu je chápán spíš jako diferenční přežívání genotypů (Darwin o Mendelově genetice ještě nevěděl) či diferenční předávání alel.


1. 3. ZÁVĚRY TEORIE PŘÍRODNÍHO VÝBĚRU


Darwinisté vidí velký klad této teorie v tom, že prý umožňuje jako jediná přirozeně vysvětlit účelné uspořádání živé přírody, protože princip přírodního výběru vede samovolně k stále dokonalejšímu přizpůsobování se, tj. k adaptaci, k měnícím se životním podmínkám. Adaptace je obvykle chápána jako velmi pomalý proces plynulého přecházení změn z generace na generaci, tj. jako anageneze (viz ve slovníku pojmy anageneze a kladogeneze). Přírodní výběr pracuje neustále a neúnavně na každém jedinci, na každé alele (podle toho, zda se darwinisté přiklánějí k tomu, že selekce pracuje na genotypu či na jeho vnějším projevu, fenotypu, anebo na obojím). Tím je prý jediným možným přirozeným způsobem vysvětlena i účelnost v přírodě (ortodoxní neodarwinisté připojují ještě, že teorie přírodního výběru přirozeným způsobem vysvětlila progresivní vývoj organismů). Veškerá ostatní vysvětlení "účelnosti" jsou prostě buď nevědecká, anebo přímo nepřirozená (metafyzická). Adaptace prostřednictvím přírodního výběru vede ke vzniku nových druhů a tím k větší a větší rozrůzněnosti, tj. diverzifikaci organismů. Vznik odchylek je sice náhodný, ale determinující silou v evoluci je vždy přírodní výběr (u ortodoxních neodarwinistů jedinou determinující silou). Chybné je proto kritizovat neodarwinismus za to, že vidí evoluci jako "Chaos" (a každý darwinista proti tomu bude velmi tvrdě protestovat!). Neodarwinismus jen říká, že z "Chaosu" povstává "Řád" skrze Přírodní Výběr.


1. 4. VIZE EVOLUCE PŘED, PŘI A PO VYDÁNÍ "ON THE ORIGIN OF SPECIES"


Často se lze dočíst, že Darwinova kniha "O vzniku druhů" ("On the Origin of Species") způsobila okamžitý převrat v myšlení vědců (že jim "Darwin otevřel oči"). Není to pravda. Různé evoluční teorie existovaly před Darwinem a Darwin sám se dostal do středu pozornosti jen díky tomu, že jeho teorie vyhovovala všeobecným radikalizačním tendencím, díky svému dobrému společenskému postavení a svému vědeckému jménu, které získal jako autor cestopisu "Cesta kolem světa". V podstatě stejné je to se situací, která nastala po zveřejnění "On the Origin of Species". Byla také ve skutečnosti jiná, než se často nesprávně udává. Většinu badatelů Darwinova teorie nepřesvědčila. Všeobecné tendence byly naopak spíš pro evoluci lamarckovskou, saltační a progresivní. Ani jedno z toho Darwin nepostuloval (kuriózně a také jen velmi částečně jeden aspekt lamarckovské evoluce). Vezmeme-li v úvahu, že Darwinova teorie viděla jako nejdůležitější mechanismus přírodní výběr, že saltace (skoky ve vývoji) neuznávala a že ani "pokrok" nezdůrazňovala, pak to byl opravdu rozdíl diametrální. Do všech důsledků pravý darwinismus neexistoval nikdy (viz BOWLER 1988). I Alfred Russel Wallace, Ernst Haeckel a Thomas Henry Huxley viděli evoluci jinak. Wallaceův přírodní výběr "reagoval" na změny přírodních podmínek a eliminoval organismy neschopné se jim přizpůsobit. Darwinův přírodní výběr pracoval i v době stability těchto podmínek, protože Darwin kladl základní důraz na soutěž mezi organismy. Ano, je takřka univerzálním jevem, že neodarwinisté "On the Origin of Species" nečtou, takže Darwinovi neustále podsouvají Wallaceovu ústřední tezi o vlivu prostředí (viz např. FLEGR 1994, str. 22). Proto byly také podle Wallace příčinou vymírání nepříznivé změny prostředí (z toho plynul i Wallaceův výrazný odpor k Darwinově teorii pohlavního výběru). Ačkoliv Darwin používal termín "variace" ve smyslu vnitrodruhové či vnitropopulační variability, Wallace viděl "variace" ve smyslu určitých "skupin" uvnitř daného druhu, tedy spíš jako "poddruh", takže přírodní výběr u něho odstraňoval celé "variety" (a nahrazoval je vhodnějšími) a nikoliv jedince. Odtud zase plynul Wallaceův nezájem o pěstitelskou a šlechtitelskou praxi. Jak upozornil S. J. Gould, neodarwinistická "moderní syntéza" 40tých a 60tých let tohoto století vzkřísila učení A. R. Wallace a nikoliv Darwina. Gould tím však míní jiný, další názorový rozdíl mezi Darwinem a Wallacem. Wallace uznával evoluci jen prostřednictvím přírodního výběru. Dnes bychom takový směr mohli nazvat jako ultraselekcionismus. Většina představitelů syntetické teorie byla (a někdy ještě je) ultraselekcionisty. Pod přírodním výběrem rozuměla obvykle "diferenční předávání alel z generace na generaci" a tento mechanismus chápala jako jediný mechanismus evoluce (viz ve slovníku pojmy mikroevoluce a makroevoluce). Původ druhů i vznik vyšších taxonomických jednotek tedy automaticky spočíval v nepatrných změnách z generace na generaci a tím ve vnitrodruhové variabilitě.

"In conclusion we may say that all the available evidence indicates that the origin of the higher categories is a process which is nothing but an extrapolation of speciation. All the processes and phenomena of macroevolution and of the origin of the higher categories can be traced back to intraspecific variation, even though the first steps of such processes are usually very minute."

(MAYR 1942 (reprint 1944), str. 298)


Vize přírodního výběru je neobyčejně mnohotvárná. Za časů Charlese Darwina pracoval přírodní výběr téměř výhradně na jedincích. S rozvojem neodarwinismu vznikly spory o to, zda přírodní výběr pracuje na jedincích jako takových, anebo na genotypech. Dnešní evoluční biologie již běžně operuje s pojmy jako: zygotická selekce, embryonální selekce, juvenilní selekce, adultní selekce, genetická selekce a dalšími. Jsou tendence ovšem rozšiřovat selekci na úroveň ještě nižší (atomární) a naopak zase na úrovně mnohem vyšší (ekosystémů). Pro zajímavost jsem vybral jeden příklad protichůdných názorů za všechny:

"Zákony fyziky a chemie jsou na molekulární úrovni jediné, které jsou ve hře. Jakmile se molekuly začnou individuálně různit a reprodukovat, platí ty samé zákony, ale objevuje se také nový zákon, vlastní jen živým objektům, který fyzikální jevy usměrňuje, především přírodní výběr. V následujících úrovních začínají operovat nové principy. Základní fyzikální zákony, jako druhý zákon termodynamiky a všechny základní fyzikálně-chemické zákony v platnosti dosud jsou, ale všechny biologické jevy vysvětlit nemohou. To je bod, v němž redukcionismus selhává: elementární jevy mohou být redukovány na fyzikální, což je v biologii vždy v plné platnosti, ale jakmile se jedná o integraci nad molekulární úroveň, nejsou fyzikální zákony dostačující. To v žádném případě neznamená zavádění vitalistických sil a jiných metafyzických prvků, ani to neznamená, že bychom měli opustit vědeckou metodu. Vysvětlení, které hledáme je vždy ve formě vztahu příčiny a účinku, tedy striktně odpovídající vědeckým kriteriím; ale hledané "příčiny" a "síly" nejsou jen ty, které jsou známy fyzikům. Znovu je nejlepším příkladem přírodní výběr, který je pro fyzikální svět neznámý. Ostatní lze snadno nalézt v jevech fyziologických, embryologických a sociálních. V tomto bodě lze vidět částečnou oprávněnost holistických, anebo organismických představ, ale jen pokud nemají žádný metafyzický či finalistický (v aristotelském smyslu) důsledek."

(MONTALENTI 1974)


Výše uvedený citát je zmíněn spíš proto, abychom si ozřejmili další formu chápání přírodního výběru. Významný neodarwinista Bernhard Rensch v diskusi s Montalentim (In:MONTALENTI 1974. str. 19) připomíná krajní představu o přírodním výběru, podle níž je možné používat termín "přírodní výběr" i pro děje nebiologické. Tak např. jestliže se mísí dvě různé chemické látky, "vybírají" si určité molekuly zase jen zcela určité molekuly (k nimž mají afinitu), čímž vzniká nový typ sloučeniny. Nebo, při "kompetici" mezi gravitačními poli různé síly přitáhne jen gravitačně silnější těleso těleso gravitačně slabší. "Selekce" vzniká rovněž během "kompetice" mezi různými typy lidských nástrojů, strojů, pracovních metod, sociálních systémů či vědeckých předpokladů. Rensch tím chtěl naznačit, že selekce (tj. přírodní výběr) může mít platnost většího dosahu, dokonce platnost univerzální. Nutno dodat, že Montalenti s ním nesouhlasil. Domníval se, že termín "přírodní výběr" lze použít jen pro jednotky schopné se rozmnožovat a mutovat ("self-reproduction and mutation"), tj. schopné genetických variací. Renschův příměr považuje nejvýš za analogii a odmítá koncepci přírodního výběru pro neživé předměty. Montalenti si uvědomuje, že je to otázka formulování definice, ale obává se "důsledků všeobecného neporozumění".



1. 5. DARWINŮV PLURALISMUS


Darwin mnohdy ztotožňoval vývoj s vlastní teorií přírodního výběru (co je pro neodarwinisty typické) a vyjádřil také naději, že u většiny tzv. neužitečných znaků (tj. znaků neadaptivní povahy) se jedná jen o naši nevědomost o jejich skryté užitečnosti (a užitečnost by samozřejmě prokázala, že vznikly přírodním výběrem). Na druhou stranu je nutné vědět, že se Darwin nedomníval, že by všechny morfologické znaky vznikly přírodním výběrem, i když takový dojem nakonec zákonitě vzbudil, neboť obraně teorie přírodního výběru věnoval prostor dalekosáhle největší. Během 40tých a 60tých let tohoto století (období ultraselekcionismu) byl tento fakt takřka všeobecně zapomenut. Současná gouldovská škola dokázala vyprovokovat k tomu, že se Darwin opět začal číst. Gould sám zjistil, že jeho darwinismus je, poprvé v historii darwinismu, nejbližší původnímu učení Charlese Darwina, což se zdá být neuvěřitelné (kolikrát jsme tu měli "pravý darwinismus"!), ale Gould má z jednoho nepodružného důvodu pravdu. Darwin (doopravdy Charles Robert Darwin) postuloval alternativní možnosti evolučních změn. Velkou důležitost připisoval např. účinkům pohlavního (sexuálního) výběru, kterými se dědičně zachovávají u druhého pohlaví znaky nemající pro toto pohlaví smysl, ale smysl, význam a prospěšnost.mohou nabýt později (např. volba jedinců s velkou mozkovnou); sexuální výběr však Darwin považoval tak trochu za zvláštní formu výběru přírodního. Byl ale přesvědčen i o tom, že používání a neužívání ("use and disuse") některých orgánů má velký vliv na vznik změn, které jsou předávány potomstvu (v podstatě stejný názor měl i J. B. de Lamarck či Charlesův vlastní děd Erasmus Darwin). Darwin byl především schopen identifikovat struktury, které se dají vysvětlit jen důsledky neužívání, jako je třeba slepota u zvířat různých živočišných skupin obývajících jeskyně, protože je podle něho těžké si "...představit oči, které, ačkoliv bez užitku, by byly jakýmkoliv způsobem škodlivé pro živočichy obývající temnotu" a přičítal jejich ztrátu výlučně neužívání (v orig.: "...it is difficult to imagine that eyes, though useless, could be in any way injurious to animals living in darkness, I attribute their loss wholly to disuse."). Dále, Darwin připouštěl i přímé účinky změněných životních podmínek ("direct and definite action of changed conditions of life"), připouštěl účinky tzv. samovolné proměnlivosti ("so-called spontaneous variations"), které jsou jen nepatrně závislé na vnějších podmínkách, připouštěl návraty k znakům dávno pozbylým, dále tzv. tajuplné (Darwin skutečně používal slovo "mysterious") zákony růstu, jako jsou korelace, kompenzace ("tlaky jedné části na druhou" apod.). Tak např. Darwin píše:

"... it should always be borne in mind that when one part is modified, so will be other parts, through certain dimly seen causes, such as an increased or diminished flow of nutrient to a part, mutual pressure, an early developed part affecting one subsequently developed, and so forth, - as well as through other causes which lead to the many mysterious cases of correlation, which we do not in the least understand. These agencies may be all grouped together, for the sake of brevity, under the expression of the laws of growth."

"We thus see that with plants many morphological changes may be attributed to the laws of growth and the inter-action of parts, independently of natural selection."

Gouldovou zásluhou byl Darwinův pluralismus vývojových změn v posledních letech "znovuobjeven" a za původce neodarwinistických dogmat o univerzálnosti přírodního výběru byl označen, jistě právem, A. R. Wallace. I proto dnes zažíváme nový rozmach "darwinián" (viz např. BOWLER 1990, BOWLBY 1991, MAYR 1991 aj.). Darwin se, zcela paradoxně stal (opět) jedinou a neomylnou autoritou dalšího nově zformovaného neodarwinistického proudu, a to i přesto, že se tento nový proud již ani zdaleka nevyznačuje takovou soudržností jako syntetická teorie. Mimochodem, je fakt, že "moderní syntéza" Darwina předělala. Pojmy jako např. "tvůrčí síla přírodního výběru", přírodní výběr povýšený na princip s vlastností "jediné determinující složky evolučního procesu" u Darwina prostě nenajdeme. I mnozí kritici Darwina "předělávali". Již sám Darwin byl nucen napsat ve 4. kapitole knihy "On the Origin", že někteří autoři nepochopili teorii přírodního výběru od samotného základu, protože došli např. k závěru, že "sám přírodní výběr způsobuje variabilitu". Darwin totiž zdůrazňoval, že původ variací mu není znám a že se snažil pomocí teorie přírodního výběru pouze podat možné vysvětlení procesu, kterým se vhodné variace zachovaly a nevhodné nikoliv. Proto se počáteční kritika (ne poslední) soustřeďovala především na fakt, že darwinismus nevysvětluje to základní, tj. původ variací.



1. 6. JEDINÝ NENÁHODNÝ FAKTOR EVOLUCE


Podle Th. Dobzhanského (předev ím DOBZHANSKY 1970) syntetická teorie evoluce postuluje přírodní výběr jako jediný "protináhodný" faktor ("anti-chance" factor) v evoluci, který tvoří prostředníka mezi prostředím a genofondem druhu a je srovnatelný se servomechanismem v kybernetickém systému tvořeném druhem a prostředím. Podle něho je (metaforicky řečeno) informace o stavu prostředí propuštěna a uložena do genofondu jako celek a do příslušných genů. Přesto to není prostředí, které bezprostředně určuje genetické změny v organismech. Doslova:

"Natural selection constitutes a bond between the gene pool of a species and the environment. It may be compared to a servomechanism in a cybernetic system formed by the species and its environment. Somewhat metaphorically, it can be said that the information about the states of the environment is passed to and stored in the gene pool as a whole and in particular genes. Yet the environment does not ordain the changes that occur in the genes of its habitants."



1. 7. HIERARCHIE


Hierarchickou expanzi přírodního výběru navrhla Elisabeth Vrba (Transvaal Museum, Pretoria) a Stephen Jay Gould (Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge), tedy "heterodoxní" neodarwinisté "gouldovské školy" (viz VRBA & GOULD 1986). Darwinovský přírodní výběr ("Darwinian selection") nazvali "sorting", tedy "třídění" ("differential survival" - diferenční zrod a zánik mezi organismy). Příčinou třídění ("cause of sorting") může být v jejich pojetí "přírodní výběr" ("natural selection"), který působí na organismy tak, aby bojovali o svou existenci ("struggle for existence"). Teorie přírodního výběru by tedy mohla být chápána jako teorie vysvětlující příčiny třídění. Na první pohled je to tvrzení velmi podivné a v evolucionistické literatuře není běžným jevem. Mnozí neodarwinisté prostě výběr a třídění ztotožňují (tj. chápou přírodní výběr jako diferenční přežívání a diferenční reprodukci). VRBA & GOULD (1986) důrazně žádají biology, aby oba pojmy nesměšovali, protože příčinou třídění (darwinovské selekce) nemusí být pouze přírodní výběr, ale třeba také prostý genetický posun apod. Ztotožnění třídění a selekce bylo podle nich produktem redukcionistického myšlení v klasickém darwinismu, kde selekce (tj. přírodní výběr) převažovala. Tento stav zcela znemožňoval vidět jakoukoliv jinou determinující příčinu diferenčního přežívání kromě přírodního výběru. Zmínění autoři (či přesněji autorka a autor) tedy hodlali pomocí této opravdu zvláštní terminologie vymezit přírodní výběr jako jednu z mnoha možných (ale testovatelných!) příčin třídění evolučních jednotek (individuí), tj. genotypů, jedinců a druhů. Později vzniká tzv. hierachická teorie, v níž jde dál i "expanze individuí". Hierarchická teorie v jádru akceptuje neodarwinistické paradigma populační variability a přírodního výběru, ale na druhou stranu se snaží vysvětlit to, co se zdá být syntetickou teorií nevysvětlitelné. Proto hierarchická teorie rozšiřuje "seznam" tzv. "evolučních jedinců" nad geny, organismy a populace. Reálnou existenci přiznává i druhům, vyšším taxonům a ekosystémům. Každého takového "evolučního jedince" (někdy také "entitu", "systém", "jednotku") hierarchická analýza zkoumá (především ji zajímají entity vyššího řádu aneb "large-scale entities") a chce (pomocí matematických metod) rozpoznat jeho úlohu (příp. více úloh) v evolučním procesu.


1. 8. FALZIFIKACIONISMUS A TAUTOLOGIE


Popperovo kritérium falzifikovatelnosti způsobilo v evoluční teorii celou řadu nedorozumění a zmatků. V druhé polovině 70tých let se v U.S.A. vedla ostrá diskuse o to, zda je teorie přírodního výběru vědecká či nevědecká. Filosof Karl POPPER (1976, str. 171) totiž napsal:

"...(darwinismus) je metafyzický ("metaphysical"), protože není testovatelný ("not testable"). Připusťme, že někde na nějaké planetě nalezneme život, který splňuje podmínky /A/ dědičnost ("heredity") a /B/ variabilita ("variation"), potom přijde do hry /C/ přírodní výběr ("natural selection") a přinese během času bohatou rozmanitost odlišných forem. Darwinismus ale nepřidává nic víc. Předpokládejme například, že nalezneme na Marsu život, jenž sestává přesně ze tří druhů baktérií s genetickým charakterem podobným třem pozemským druhům. Bude darwinismus zpochybněn ("refuted")? Nikoliv. Řekneme, že tyto tři druhy byly jedinými formami mezi mnoha mutanty, které byly dostatečně dobře vybaveny, aby přežily... Darwinismus tedy nemůže skutečně předvídat evoluci variety. Proto ji ani nemůže vysvětlit... Vezměte si ´adaptaci´. Na první pohled se zdá, že přírodní výběr ji vysvětluje a v určitém smyslu ano; jenže těžko ve vědeckém smyslu. Říct, že nějaký žijící druh je adaptovaný k svému prostředí, je ve skutečnosti téměř tautologické. Opravdu, termíny ´adaptace´ a ´selekce´ používáme takovým způsobem, že můžeme říct, nebyl-li druh adaptován, byl eliminován přírodním výběrem... Adaptace ("adaptation") a zdatnost ("fitness") je definována moderními evolucionisty jako záležitost přežití a může být měřena aktuálním úspěchem v přežití: těžko existuje možnost testování tak slabé teorie jako je tato."

Popper tedy považoval teorii přírodního výběru za nefalzifikovatelnou (viz ve slovníku: falzifikacionismus a doporučuji též článek NEUBAUER 1993), tj. nezpochybnitelnou, a proto za nevědeckou a za "beznadějně metafyzickou" (američtí kreacionisté začali ihned Poppera citovat, a to v tom smyslu, že prohlásil teorii evoluce za nevědeckou, což sice pravda nebyla, ale kritický racionalista Karl Popper, jako kritik historismu, k tomu tak trochu nepřímo přispěl). Další bombou byl článek žurnalisty Toma Bethella "Darwin´s Mistake" (Harper´s Magazine, únor 1976), kde je opět zpochybněna teorie přírodního výběru jako tautologie ("tautology", tj. "definice kruhem"). Ve zkratce: teorie přírodního výběru říká, že v boji o život přežívají ti jedinci, kteří byli něčím zvýhodněni, zatímco toto zvýhodnění ("zdatnost", "fitness") lze identifikovat jen na základě přežití. Přežene-li se to, lze říct, že přežívají ti jedinci, kteří přežívají, aneb teorie přírodního výběru neříká nic, vyjma zbytečné zprávy, že někteří jedinci přežívají. Neexistuje totiž jiné kritérium "zdatnosti" vyjma přežití a reprodukce. To je skutečně pravda, ale co s tím? Mnoho amerických vědců (říká se jim, většinou hanlivě, "popperiánci") se zamyslelo a začalo teorii přírodního výběru kritizovat právě z tohoto zorného úhlu. Mnoho jich také darwinistické pozice opustilo (v citacích viz např. Norman MACBETH, Donn Eric ROSEN, Norman I. PLATNICK, Eugene S. GAFFNEY aj., viz též ve slovníku pojem moderní kladistika). Někteří, jako LEWONTIN (1972) však upozornili na to, že teorie přírodního výběru sice je z mnoha hledisek nefalzifikovatelná, ale že to samo o sobě neznamená, že je nepravdivá. Patrně správně trefil jádro sporů. Místo aby se darwinisté zamýšleli nad řešením empirických nedostatků teorie přírodního výběru, dostali vlastně šanci na tyto nedostatky zapomenout a věnovat se prázdným, zdánlivě "hlubokým" diskusím o tom, jak je budována logická struktura jejich oblíbené teorie. Čas ukázal, že Popperův zorný úhel byl chybný (i Popper sám na to přišel). Osobně se ale domnívám, že i dnes přežívající "popperiánství" v evoluční teorii má jednu nedocenitelnou hodnotu. Mnoho evolucionistů si totiž uvědomilo, že "historie nesmí být rámcem, v něm je vysvětlována biologie, ale že naopak historie je to, co potřebuje vysvětlení". To je také vyjádřeno v následujícím citátu:

"... neo-Darwinism is a historical theory in that existing biological entities are regarded as being the outcome of a specific set of historical processes. Hence, history provides the framework within which biology has to be interpreted. In contrast, the whole basis of our approach to species, and to biology in general, is to reverse this schema and view history as that which requires explanation, not as explanation itself."

(C. S. WHITE, B. MICHAUX & D. M. LAMBERT 1990, str. 408)


Ne, bylo by rozhodně přehnané říct, že teorie přírodního výběru je nevědecká a nefalzifikovatelná. Problém je jinde. Nefalzifikovatelná je jen díky autoritativnímu a sofistickému způsobu hájení od jejích zastánců. Mnohokrát už byla falzifikována (viz ve slovníku např. neutrální teorie), jenže to je jasné jen té druhé straně. Falzifikacionismus se neukázal být v teorii vědy tou nejšťastnější metodologií, která by byla schopna uspokojivě vyřešit to, co se za předcházející generace vyřešit nepodařilo. Jisté je i to, že odpůrci darwinismu, přijdou-li dnes se zajímavým empirickým poznatkem, velmi často slyší z úst darwinistů: "Vaše hypotéza (teorie) je nevědecká, protože je nefalzifikovatelná!". Smutný konec jedné dobře míněné myšlenky (aneb: "Oko za oko!").



1. 9. JEDNA Z NEJNOVĚJŠÍCH FALZIFIKACÍ TEORIE PŘÍRODNÍHO VÝBĚRU


Filosof Jacques Monod v debatě s Karlem Popperem a neodarwinistou Peterem Medawarem prohlásil (hovoří k Medawarovi):

"Well, I think, Peter, that I agree with you that the explanatory power of modern evolution theory is very great. In other words, it has the weakness of not being highly vulnerable to experiment. But the reason it is not very vulnerable to experiment is not because of the structure of the theory itself but because of the kinds of experiments that would have to be done to falsify it. You see, accoding to Popper´s criterion - and again, correct me if I am wrong, Sir Karl - the theory falls on the right side of the criterion, provided its structure is such that an experiment, including imaginary experiments, could be done to falsify it. Whether an experiment can actually be done or not is another matter. So it seems to me that as far as being falsifiable in principle the modern theory of evolution is undoubtedly falsifiable. That it is extraordinarily difficult to put it to actual experimental test, as opposed to observational test, is of course due to the immense amounts of time involved. But I was just telling Dobzhansky before lunch that, curiously enough, I have been thinking about the theory of evolution for the past two months, and it occurred to me that there are experiments that have never been attempted. One of them is the following. You know that a cornerstone of the modern theory is sex. It shows that the recombination of genomes by sexual processes has been an absolutely essential condition for evolution, and there are observations on small populations as discovered by Dobzhansky which are very nicely in keeping with this. I think experimental tests of this could possibly be done with a bacterial population. In fact, I think I am going to try it. Peter, let us suppose that the experiment that I am thinking of could be done. I am not sure that it can. Suppose it is done and it turns out in fact that recombination is quite unimportant in evolution. That is an indication of a major fault in the theory."

(MONOD 1974, str. 363-364)


V úryvku je obsažen názor na falzifikovatelnost syntetické teorie s její ústřední tezí o náhodných mechanismech usměrňovaných přírodním výběrem. Jacques Monod se domnívá (můžeme si mimochodem všimnout, jak se z problému falzifikovatelnosti zcela vytrácí paleontologie), že falzifikovatelná je, ale dodává, že některé experimenty, které by mohly tuto teorii potvrdit či vyvrátit ještě nebyly konány. Myslel samozřejmě laboratorní biologické experimenty. Vzpomněl jsem si na Monodův návrh experimentů, kdy jsem se dočetl o experimentech, které konali vědečtí pracovníci John Cairns, Julie Overbaugh a Stephan Miller z Department of Cancer Biology, Harvard School of Public Health v Bostonu (viz: CAIRNS, OVERBAUGH & MILLER 1988) s baktériemi notoricky známého a ze všech stran dlouho zkoumaného druhu Escherichia coli a došli k neuvěřitelnému závěru, který otřásl základní formulací teorie přírodního výběru. Zpochybnili totiž neodarwinistickou představu o tom, že mutace vznikají náhodně. Experimenty ukázaly, že tento druh baktérií je schopen sám si zvolit nejvýhodnější typ mutace ("choose which mutations will occur"). Výše jmenovaní vědci si vybrali kmen Escherichia coli, který uměle pozměnili tak, aby jedinci již nebyli schopni metabolizovat mléčný cukr laktózu. Normální jedinec tohoto druhu baktérie má gen (tedy úsek DNA), nazvaný lac Z, který zabezpečuje přirozené odbourávání laktózy. Proto byl bakteriím celý zmíněný úsek DNA odstraněn (prostřednictvím tzv. "genových nůžek"). Studovaný kmen bakterií Escherichia coli tedy ztratil gen, který by jim umožňoval živit se laktózou. Po vypěstování několika kultur takto nepříznivě pozměněných bakterií přikročili pracovníci Harvard School of Public Health k nemilosrdné zkoušce: baktérie dostaly mléčný cukr laktózu jako jedinou potravu. Baktérie se zlikvidovaným genem lac Z ale dokázaly při setkání s laktózou bleskurychle aktivovat dva další úseky DNA, aby, i když jiným způsobem, uvedly do chodu zcela totožný metabolický proces. Evidentně se přitom nejednalo o náhodnou mutaci, ale o mutaci cílenou. Barry Hall z University of Connecticut provedl brzy poté podobný experiment na témže druhu baktérií a k závěrům harvardského týmu se připojil (dokonce pozoroval cílené mutace i u kvasinek!). Výsledek pokusů byl závažný především z toho důvodu, že nahodilost mutací byla pro evoluční biologii od čtyřicátých let tak samozřejmá, že se výzkumníci o testování této teorie ani nepokoušeli.

"The main purpose of this paper is to show how insecure is our belief in the spontaneity (randomness) of most mutations. It seems to be a doctrine that has never been properly put to the test. We describe here a few experiments and some circumstantial evidence suggesting that bacteria can choose which mutations they should produce. But we realize that this is too important an issue to be settled by three or four rather ambiguous experiments. The origin of genetic variation has been the subject of bitter controversy, throughout the nineteenth century and into the first half of the twentieth. Is all variation essentially random, like thermal noise? Or can the genome of an individual cell profit by experience? At its extremes, it was an argument between reductionists and romantics - between those who sought to explain the evolution of behaviour of the biosphere in terms of laws of physics, and those who wished to make the success of evolution just another manifestation of the mysteriousness of living things."

(CAIRNS, OVERBAUGH & MILLER 1988, str. 145)


K čtení doporučuji také: DOSKOČIL (1989), CHARLESWORTH, D. - CHARLESWORTH, B. - BULL (1988), LEWIN (1988f), SÝKORA (1992), SYMONDS (1992), THALER (1994), HARRIS, LONGERICH & ROSENBERG (1994) a pojem adaptivní mutace v tomto slovníku.



1. 10. SOUČASNÝ RÁZ NEODARWINISMU


Snad jen jeden znak se dnes zdá být společný pro všechny dílčí (a jak jsme připustili, falzifikovatelné) neodarwinistické školy: důsledné vyzdvižení Darwinovy geniálnosti. Rozpory uvnitř tohoto proudu jsou často vztahovány přímo na Darwinovo učení, a vzájemné obviňování z nepochopení či neznalosti Darwinova díla, anebo dokonce (nejtěžší přečin) z nedarwinismu, jsou běžným jevem. Jen pro ilustraci: Robert RICHARDS (1992, p. 84) pochopil, že S. J. Gould v celém svém díle "vytepal přírodní výběr do protipokrokářského ostří" a "vládl jím na podporu vládnoucí neodarwinistické linie". Je to v jistém smyslu silné, ale v jistém smyslu je to i naprostá pravda. Opačný názor má ovšem Michael GHISELIN (1992, p. 498), který se domnívá, že S. J. Gould naopak "ustavičně napadal neodarwinismus ve prospěch goldschmidtovských představ a přírodní ekonomie zbavené boje o existenci". To je rovněž silné, ale je to rovněž naprostá pravda. Záleží samozřejmě na tom, jak budeme definovat neodarwinismus (viz naše pojetí ve slovníku). Stephen Jay Gould, i dnes by se ještě dalo bez nadsázky říct "Muž číslo jedna" ve Spojených státech, je rozhodně nejen všestranně erudovanou osobností se širokým rozhledem, ale, alespoň v tom evolucionistém smyslu, i osobností rozporuplnou. Je schopen odvážně bořit vžité představy jednu po druhé a na druhé straně některé, s veškerým nadšením sobě vlastním, držet při životě. Ačkoliv to bylo v podstatě Gouldovou zásluhou, že padla dogmata "moderní syntézy" (nejvíce byla postižena ta o adaptaci a o gradualismu), Gould teorii přírodního výběru skutečně hájil (v tom má pravdu Richards), i když ji předtím, paradoxně, po faktické stránce rozmetal na kusy (v tom má pravdu Ghiselin). Zajímavé také je sledovat, jak Richards a Ghiselin vidí názory na "pokrok v evoluci". Zatímco Richards tvrdí, že neodarwinisté zavrhli představu "progresivní evoluce", Ghiselin tvrdí pravý opak a jmenuje alespoň tři jména neodarwinistů ("architektů syntetické teorie", jak je nazývá), kteří "pokrok" diskutovali ve svých dílech ve značném rozsahu (jsou to: Julian Huxley, Bernhard Rensch a G. Ledyard Stebbins). Zde bych se asi spíš přiklonil ke Ghiselinovi, protože člověk, který se nejvíce zasloužil o likvidaci myšlenky "progresivní evoluce" byl S. J. Gould a jeho přívrženci. Zda jsou ovšem Gould a jeho přívrženci neodarwinisté je pak zase jiná otázka (mimochodem Gould sám o sobě říká, že vždy zůstává přesvědčeným darwinistou).


1. 11. DARWINŮV VÝZNAM DNES


Co tedy znamená Darwin pro moderní biologické a geologické vědy? Dříve bylo běžné se dočíst, že znamená totéž, co Newton pro fyziku. Když pokrok ve fyzice ukázal, že Newtonovy představy byly neúplné (hovoří se o redukcionismu a o tom, že Newtonova teorie byla mechanistická a ukázala realitu pouze z jedné stránky), můžeme dnes často slyšet, že Darwin znamená pro biologii totéž, co Einstein pro fyziku. Dokonce i mnozí evolucionisté stojící na straně kritiků teorie přírodního výběru vždy někam přidají dovětek o tom, že přes všechny výhrady považují Darwina za nikým nepřekonaného vědce, který dokázal objasnit mechanismus evoluce a ukázat cestu pro všechny budoucí generace. Dnes již existuje gigantická literatura (citace v těchto skriptech reprezentují jen její zlomek), která je napsána jak o Darwinovi-vědci, tak i o Darwinovi-člověku. S výjimkou pozoruhodných knih Adriana Desmonda (viz DESMOND 1982, 1989; DESMOND & MOORE 1991, 1992) lze téměř veškerou současnou "darwinologii" odložit jako nevyhovující: pro její tendenčnost, historické chyby (např. že Darwin byl první, kdo přišel na myšlenku evoluce, že byl autorem teorie samovolného vzniku života apod.) a hlavně pro nemalé mýtické zbožšťtění Darwinova díla i osobnosti. Je to patrné z toho, že již mnohokrát byly Darwinovy závěry překonány díky novým poznatkům, ale že se čtenář vždy nakonec dočetl, že to či ono Darwin ve skutečnosti také předvídal. Obvykle se uvede nějaký citát z "Origin of Species", z Darwinových zápisků či ze soukromé korespondence, mnohdy vytržený z celkového kontextu, anebo se uvede, že autor darwiniány má "podezření", že Darwin oním výrokem opravdu myslel i na tu, anebo onu možnost, a to že znovu potvrzuje "Darwinovu jasnozřivost" či "Darwinova génia" (Gouldovy knihy rozhodně nevyjímaje!). Darwin se stal jakýmsi "nadčlověkem", pomineme-li, že je dalekosáhle nejvíce citovaným přírodovědcem všech dob. Připomíná to opravdu nové náboženství, protože Darwinovy výroky jsou často vykládány jako proroctví Písma a zmíněná "falzifikační" krize přispěla snad k ještě většímu dogmatismu ortodoxních neodarwinistů. Možná je to předzvěst pádu jedné dlouhé éry. Na druhou stranu, kolikrát to už v historii darwinismu vypadalo na pád? Snad se to ani nedá spočítat. Nicméně, ať už si zvolíme definici darwinismu jakoukoli (jako selekcionismus, redukcionismus, anebo jako nové náboženství), a ať i nový způsob myšlení nazveme jakkoliv (jako nedarwinovský, organismický, strukturalistický či holistický), je procentuální ústup z ortodoxních pozic více než zřetelný.



Zpět na hlavní stránku skript

Site Map
Best Excerpts
Bibliographies
Index of Articles
Picture Gallery