3. Konkurence

"This thesis (tj. že australští vačnatci jsou primitivnější než placentálové) cannot be proved by the modern introduction of placentals to Australia and the consequent reduction of the native mammals; their destruction is directly or indirectly due to man - a relative newcomer in the world who could have had no destructive influence in early Tertiary times, but who since then has had an equally destructive influence on placentals in practically every part of the world."
(T. W. M. Cameron 1952, str. 199)


"In some respects, such as brain structure, a mammal is certainly more complex than any fish. In other respects, such as integumentary histology, the average fish is much more complex than any mammal."

(G. C. Williams 1966, str. 43)

"A proper appreciation of trends as changes in variance flows from and into the two most important revisionary themes in modern evolutionary theory: 1) constraint and structure as an antidote to overreliance upon adaptation (questions about why founding lineages tend to be small, and why size ranges are constrained, lie primarily in structural, not adaptational, domains); 2) hierarchy (increase and decrease trends are powered by differential species sorting, not by extrapolated anagenesis of competition among organisms within populations)..."
(S. J. Gould 1988a, str. 319)

3. 1. Darwinův přírodní výběr

Charles Darwin měl v knihovně dříve velmi čtenou knihu Roberta Chamberse "Vestiges of the Natural History of Creation", která vyšla anonymně roku 1844 (autor byl odhalen až posmrtně a prozradily jej hlavně hlubší znalosti geologie). Mimochodem, byla to první skutečně ucelená evolucionistická kniha v Anglii, ovšem přísně nábožensky laděná. Ve svém výtisku Darwin připsal glosu: "Never use the word 'higher' and 'lower'", což, přeloženo do našeho jazyka, znamená: "Nikdy neužívat slovo 'vyšší' a 'nižší'". Ukazuje se tedy, že si Darwin uvědomil úskalí pramenící z těchto pojmů. Darwin tedy (a jak si ukážeme, tak správně) usoudil, že mluvit o "nižších" a "vyšších" je problematické. Vymírání druhů si ale představoval tak, že v přírodním výběru dochází k postupnému mizení druhů méně dobře adaptovaných, jež je doprovázeno stejně postupným nabýváním převahy druhů lépe adaptovaných. Darwin totiž vždy a za všech okolností zdůrazňoval vzájemné interakce mezi organismy, jako např. soutěž o potravu a prostor, zatímco jiné příčiny vzniku a vymírání druhů (příčiny ve změnách klimatu např.) potlačoval či vylučoval.

Zkameněliny ale ukazují, že konkurence "hůře adaptovaných" a "lépe adaptovaných", podobně jako "nižších" a "vyšších", v níž vyhrával "nadřazený kompetitor" ("superior competitor", "winner"), byla spíš produktem omylů ve stávajících evolučních teoriích, než skutečně zjištěným faktem. Rozebereme si problém postupně:


3. 2. Jsou reálně nějaká "nižší" a "vyšší" zvířata?

Pojmy "nižší" a "vyšší", nebo "primitivní" a "pokročilejší" tedy nelze spojovat s Darwinem. Byly mu přisouzeny až dodatečně. Dodnes jsou velmi silně zakořeněny v běžné odborné řeči biologů, paleontologů i některých evolucionistů. Věta typu "primitivnější druh neobstál v konkurenci s druhem dokonalejším" (a podobné) představuje do jisté míry vžitou frázi. Valná většina vědců, stejně jako Darwin, sice chápe, jak jsou takové termíny a výroky problematické, a tudíž snadno napadnutelné. Obvykle se ale vědci domnívají, že v oblasti popularizace to nevadí, takže články pro veřejnost, včetně textů pro školní mládež, mohou vzbudit mylný dojem, že historie živé přírody představuje éru tvrdých konkurenčních bojů, v nichž postupně vždy vítězila zvířata dokonalejší nad primitivnějšími.

3. 3. Příklady "primitivních" a "pokročilých"

Typickým příkladem mohou být vačnatci. Pomineme-li savce ptakořitné, patří všichni ostatní savci do skupiny placentálů, která bývá jednoznačně klasifikována jako "pokročilejší". Jaký je k tomu důvod? Samotná pojmenování vačnatci a placentálové již naznačují, že systematické odlišení bylo provedeno na základě rozdílů, plynoucích z odlišného způsobu rozmnožování. Je to tedy primitivnější rozmnožovací metoda, která postavila vačnatce na žebříčku dokonalosti pod úroveň placentálů? Placentálové rodí mláďata vyvinutější, zatímco mláďata vačnatců jsou po narození na značně nižším stupni vývinu. Vačnatý novorozenec musí podstoupit namáhavou a dlouhou cestu k vaku a k mléčným bradavkám, a musí si vystačit jen s pomocí vlastního čichu a předních končetin (zadní končetiny jsou u něho tou dobou víceméně neznatelné). Matka mláděti dokonce vůbec nepomáhá. To vše mluví zdánlivě jasně pro "primitivnější" typ rozmnožování, ale, a to je potvrzeno mnohými odborníky, je to vytrženo z nedělitelného kontextu (viz např. Gould 1988d).

Především je třeba neopomenout, že samice vačnatců mají velmi krátkou dobu březosti a nespotřebují tedy tolik drahocenné energie jako samice placentálů - proto mohou mít mláďata vícekrát za sezónu. Cyklus je ještě urychlen tím, že oplodněné vajíčko čeká v děloze na okamžik, kdy mládě ve vaku přestane sát, zatímco třetímu, již odrostlejšímu mláděti to nijak nebrání v tom, aby se dál mohlo ve vaku vozit a odpočívat v něm. Zde je naopak zřejmá výhoda vačnatců před placentály. Z toho plyne, že ani jeden typ rozmnožování nelze chápat jako "primitivní", ale že oba jsou, každý svým způsobem, na něco specializované. V domácím prostředí se zdá, že klokaní rozmnožovací metoda je (nečekaně) úspěšnější než králičí, což nelze hodnotit jinak, než s upřímným obdivem. Původní obava, že importovaný králík dokáže klokana vytlačit z jeho vlastních biotopů a odsoudit ho k záhubě, se ukázala jako přehnaná. Vůbec velmi často se lze dočíst, že australští vačnatci jsou plynule vytlačováni ze svých stanovišť díky neschopnosti konkurovat "dokonalejším", introdukovaným placentálům. To je pravda přinejmenším jen poloviční, která se spíš snaží zakrýt neblahý důsledek vnějšího faktoru číslo jedna - pušek a civilizace. Zajímavý námět pro diskusi může poskytnout Jižní Amerika před zhruba 2 milióny lety. Po vytvoření pevninského mostu v podobě Panamské šíje došlo k mohutnému přílivu moderních savců ze Severní Ameriky na jih a zároveň k podstatné redukci jihoamerických savců, starobylých "kopytníků", včetně vačnatců (tzv. "Great American Interchange"). Moderními vetřelci byli tehdy placentálové. Byla ale ona decimace původní fauny tak obrovská, jak se dosud uvádí? Ukazuje se, že nebyla a že vymření některých jihoamerických savců bylo vázáno spíš na změny klimatické. Hlavní decimace nastala až o 2,5 mil. let později, v pleistocénu, a ta postihla bez výjimky všechny skupiny. Jediným "zvýhodněním" severoamerických savců byla jejich schopnost obsadit více nik, ale ne na úkor starobylých skupin. Nedá se ani jednoznačně říct, že v současné době jsou vačnatci v Jižní Americe slabě zastoupenou skupinou; jsou spíš nenápadní. Vačice opossum dokonce dokázala proniknout územím placentálů až do Spojených států!

Nicméně, početnost hovoří jasně pro placentály - to se zdá být zřejmé. Nesmíme ale zapomínat na důležitý faktor statistický. Při obrovské početní převaze savčí fauny severoamerické bylo totiž celkem logické odkud a kam nastane příliv nových forem (důkladnější rozbor viz Marshall 1981, Marshall & Hecht 1978, Gould 1988d). Z toho všeho je zřejmé, že ke kompetičnímu boji nedošlo. Navíc, samotné kritérium množství pro označení "nižších" a "vyšších" skupin je dost pochybné. Dokáže-li jednobuněčný organismus zlikvidovat rozsáhlé populace obratlovců na velkém území, znamená to snad nevyhnutelně, že porazil v konkurenci primitivnější tvory než je on sám? Brát v úvahu toto kritérium by do všech důsledků znamenalo, že zdrcující většina těch dosud zřetelně "nejdokonalejších" by se automaticky přehoupla do kolonky "nejprimitivnější" - potkan jako početnější by byl "vyšším" tvorem než člověk, moucha by byla zase "pokročilejší" než potkan, baktérie než moucha atd. Obratlovci se dělí na "nižší" a "vyšší" podle tělesné teploty: ryby, obojživelníci a plazi jsou studenokrevní, což se považuje běžně za primitivní znak, zatímco ptáci a savci jsou teplokrevní, a tudíž pokročilejší. Vačnatci jsou z tohoto zorného úhlu opět "nižší" než placentálové, neboť jejich tělesná teplota se pohybuje v nízkém rozmezí od 34 do 36oC. Jenže proč z funkčního hlediska považovat nižší tělesnou teplotu za podřadný znak, když studenokrevnost může být prakticky neocenitelnou vlastností v oblastech, kde je málo potravy a kde by teplokrevný obratlovec (při vší úctě k jeho značným potravním nárokům) brzy zahynul hladem? Stejně je tomu s vačnatci. Relativně nižší tělesná teplota je naopak v polopouštních oblastech Austrálie zvýhodňuje oproti placentálům, protože vačnatec zde spotřebuje nepoměrně méně energie než stejně velký placentál. Toto kritérium tedy rovněž nemá logické opodstatnění; navíc, v některých případech, zpochybňuje i samo sebe. To se týká především otázky ptáků a savců. Ptáci jsou obvykle považováni za méně pokročilé obratlovce než jsou savci, ale současně se přijímá zmíněné hodnocení podle tělesné teploty, a tu mají ptáci rozhodně vyšší než savci. Problém lze tedy tímto přístupem uzavřít až překvapivě jednoduše: zatímco teplokrevnost poskytuje výhodu metabolické nezávislosti na teplotě prostředí, snižuje studenokrevnost, a to v nezanedbatelné míře, potravní nároky, neboť studenokrevný organismus v období nuceného hladovění nemusí promrhat tolik energie na výrobu tepla (pro rozsáhlejší diskusi na téma "vyšší" a "nižší" viz dnes již klasickou práci Williams 1966).

Jen letmo k dinosaurům, kteří byli do poměrně nedávné doby považováni za těžkopádná a neohrabaná zvířata, vybavená jen nízkou inteligencí a také nízkou tělesnou teplotou. Dnes již neexistuje odborník, který by tomu věřil, ba ani laická věřejnost (o to se zasloužil především Spielbergův film "Jurrasic Park"). Díky rozsáhlému modernímu výzkumu (především amerických paleontologů) bylo zjištěno, že dinosauři měli spíš vyšší tělesnou teplotu (tato teorie je založena hlavně na studiu vnitřní struktury jejich kostí) a že byli nadáni neobyčejnou mrštností a schopností rychlého běhu (radikální přehodnocení způsobu kloubení končetin - např. Bakker 1989, Alexander 1991). Podle nových nálezů vajec a celých kruhovitých hnízd s vejci, embryi i odrostlejšími mláďaty, hlavně montanských křídových rodů Orodromeus a Maiasaura (viz např. Horner & Weishampel 1988, Fukuda & Obata 1993) se nyní usuzuje na péči o potomstvo alespoň u některých druhů, a podle velkoplošných odkryvů dinosauřích stop (např. Lockley 1986, Gillette & Lockley 1989) lze také učinit závěr, že mláďata býložravých forem se pohybovala pod ochranou rodičů uprostřed stáda. Stáda býložravých dinosaurů žijící v severněji položených oblastech navíc patrně sezónně migrovala za potravou, a to na obrovské vzdálenosti, takže lze docela dobře věřit tomu, že někteří dinosauři věděli co je sníh (viz např. Currie 1989, Paul 1988). A konečně, jako poslední předsudek vůči těmto zvířatům, padl i zastaralý názor, že dinosauři vymírali velmi dlouho a byli postupně nahrazeni "pokročilejšími" savci, s nimiž neobstáli v konkurenci. Teorie postupného, nenáhlého vymírání dinosaurů byla nově vzkříšena skupinou amerických odborníků (Sloan et al. 1986 a Rigby et al. 1987), která zjistila (v souvrství Hell Creek, Montana, U.S.A.) postupné vymírání dinosaurů, synchronní radiaci kopytníků a přežívání dinosaurů až do paleocénu (do starších třetihor!). Lofgren, Hotton & Runkel (1990) však závěry této skupiny zpochybnili a poukázali na možnost přeplavení kosterních zbytků dinosaurů ze starších, křídových sedimentů. Výsledek tříroční terénní revize na dinosauřích lokalitách Hell Creek Formation (viz Sheehan et al. 1991) snad je již definitivní - vymření dinosaurů bylo patrně náhlé.


3. 4. Dnešní představy o příčinách globálního vymírání organismů

Jisté je, že obě skupiny (dinosauři a savci) žily vedle sebe po dobu téměř 150 miliónů let, přičemž druhohorní savci prosperovali nenápadně ve "stínu obrů" a šanci dostali teprve po jejich odchodu, který již není připisován konkurenci, ale velké katastrofě, o jejíž příčiny se dosud vedou spory. Lyell a Darwin jsou dnes zapomenuti a Cuvierův katastrofismus (bez jeho religiózní náplně ovšem) rehabilitován. Hlavní příčina vymření dinosaurů je spatřována převážně v dopadu bolidu, asteroidu či kometárního deště. Existují i teorie nekosmické, ale rovněž katastrofické, především teorie dvou mořských geofyziků z New Hampshire (Charles Officer a Charles Drake), která přisuzuje objevenou vrstvičku iridia na hranici křída-terciér gigantické erupci, po níž následoval plošný výlev bazaltů (Deccan Traps) v Indii. Protože globální vymírání z dnešního pohledu již s teorií přírodního výběru nesouvisí, uvedeme si alespoň několik citací. Za mnohé je to např. zakladatelský článek teorie kosmických příčin vymírání na hranici mesozoikum-terciér (dnes je tato teorie známá prostě jako "K-T Impact Theory"), Alvarez et al. (1980). Dále zakládající článek teorie periodicity v globálním vymírání v historii Země vůbec, Raup & Sepkoski (1984). Z dalších článků na téma vymírání (většinou jde jen o hranici K-T) jen namátkou: Albritton (1989), Alvarez (1987), Alvarez & Asaro (1990), Courtillot (1990), Gore (1989), Grieve (1990), Hallam (1989), Hoffman (1985), Holman (1983), Hsü (1986, 1987), Hut et al. (1987), Kauffman & Walliser (1990); Kerr (1990, 1991, 1994), Lewin (1988d, 1989a), McKinney (1989b), Pospichal (1994), Raup (1981, 1991a, 1991b, 1992, 1993), Schönlaub (1989), Smit (1994), Stanley (1987), Sutherland (1989, 1993), Thackerey (1990), Valentine & Walker (1987), Wolbach, Lewis & Anders (1985). Z naší, nedávno vydané literatury jmenujme alespoň: Beneš (1993), Fejfar (1989), Prokop (1994), Špinar (1993) aj. Čeští paleontologové, aniž by se předem domluvili (což mohu potvrdit), se kupodivu vyjadřují ke katastrofické teorii.spíš s pochybami. Uvědomují si, že i když je "módnímu" impaktu (či sérii impaktů) na hranici K-T vyhrazen v odborné literatuře i v hromadných sdělovacích prostředcích značný prostor (především v U.S.A.), není ještě zdaleka prokázán za jistou, či přinejmenším ne za jedinou možnou příčinu vymizení dinosaurů. Pochybovačně se staví i vynikající specialista na dinosaury, autor celé řady knih, Michael Benton (nedávno přesídlil z Belfastu na Bristolskou univerzitu), který upozorňuje na velmi závažný fakt: totiž že mnohé jiné skupiny živočichů onu kritickou časovou hranici K-T překročili bez úhony (viz např. Benton 1993a). Koneckonců, jsme opět u starého problému: ani sám Alvarez nebyl paleontologem.

3. 5. Diferenční přežívání versus oportunistické vystřídání

Dva rozdílné modely fosilního záznamu (šipka = geologický čas) znázorňující: Obr. vlevo: imaginární diferenční přežívání ("differential survival") taxonu A a B dle Darwinovou teorií inspirované představy plynulého vytěsnění méně dobře adaptovaných představitelů taxonu A lépe adaptovanými představiteli taxonu B. Obr. vpravo: reálné oportunistické vystřídání ("opportunistic replacement") taxonu A taxonem B v důsledku hromadného vymření taxonu A. (Podle Benton 1987)

Darwinovská teorie postupného nahrazování vyžaduje, aby ve fosilním záznamu bylo skutečně patrné postupné vymírání starého taxonu a synchronní přibývání četnosti taxonu nového, aneb "diferenční přežívání" ("differentail survival"), graficky znázornitelné jako dvojitý klín - tzv. "double-wedge pattern". Ani to však nemusí být nutně důkazem konkurence (kompetice) mezi oběma taxony. Může jít jednak o náhodu, jednak o odlišnou reakci na měnící se životní podmínky (tolerantnější druh může mít "selekční výhodu"), anebo také o selektivní predaci apod. Jisté je, že "double-wedge pattern" je bezpodmíněčně nutný alespoň pro to, aby bylo možné vzít darwinovskou teorii vůbec v úvahu. Jenže se ukazuje, že "double wedge" je ve fosilním záznamu těžko k nalezení! U všech dříve učebnicových příkladů "vytěsnění méně úspěšného taxonu úspěšnějším" došlo k obratu. Paleontologové zjistili, že se ve skutečnosti vždy jednalo o tzv. oportunistické nahrazení ("opportunistic replacement"), tj. takové, kdy nový taxon obsadil již "prázné niky" po hromadném vymření taxonu staršího. I vymření dinosaurů a nástup savců je takovým "oportunistickým vystřídáním". Oportunistické nahrazení se týká mnohých dalších skupin, jako např. ramenonožců a mlžů. Ramenonožci (Brachiopoda) nevymírali pozvolna, ale byli na konci prvohor postiženi hromadným vymíráním mořské fauny, takže mlži pouze zaujali uprázdněný prostor, dokonce až po uplynutí ne zrovna krátkého časového období (viz Gould & Calloway 1980; Thayer 1986). Podobně byl přehodnocen i starý názor, že lichokopytníci jsou "primitivnější" skupinou než sudokopytníci (tj. že v konkurenci jsou méně schopnou skupinou než jejich kompetiční rival). Pečlivým studiem fosilního záznamu došli vědci (viz Cifelli 1981) k neočekávanému závěru: období početního vzrůstu i početního ústupu sudokopytníků i lichokopytníků se z valné většiny kryjí! Michael J. Benton (1987) uvádí ještě další a další příklady, které dokazují chybnost předpokladu konkurence "nižších" a "vyšších". Shrneme-li celý problém, docházíme k dvěma důležitým závěrům: jednak zjištění nepřítomnosti měřítka, podle něhož by bylo možné živočicha jednoho druhu nadřadit nad živočicha jiného druhu a jednak zjištění, že teorie přírodního výběru má slabinu i tam, kde to po dlouhou dobu nečekal skoro nikdo, tj. v postulátu konkurence jako takové.


3. 6. Progresivní evoluce

S tímto problémem souvisí i diskuse o tom, zda evoluce byla progresivní. Slovo "progresivní" syntetická teorie používala celkem běžně, i když už ne v takovém smyslu jako za časů neolamarckismu a příbuzných teorií, kdy se pod ním chápal předurčený vývoj evoluční linie (ortogeneze, "orthogenesis") či vývoj směřující k určitému cíli (aristogeneze, "aristogenesis") apod. Gouldovská škola pojem "progresivní" z evolučního slovníku vyřadila. Pojem "evoluční trend" však zůstal. Bylo to nevyhnutelné, protože fosilní záznam jisté trendy skutečně vykazuje. Jenže chápat tyto trendy jako "progresivní" je problematické z důvodů výše načrtnutých. Je bezesporu pravda, že např. u koňovitých existoval jakýsi všeobecný "trend" (slovo "všeobecný" je zde velmi důležité!) ke zvětšení tělesné velikosti, prodloužení končetin, k redukci prstů, zvyšování zubní korunky, zřasení skloviny atd. Opět je však třeba zdůraznit, že v tom jen těžko budeme hledat "vývoj od primitivního koně k pokročilému". Eocénní Hyracotherium (starší synonymum Eohippus) byl koník sice malý, ale těžko na něm najdeme nějaký "primitivní" znak. Žil prostě v jiném prostředí. To byl důvod, proč žil jinak, živil se jinak a jinak vypadal. Kdyby byl tak velký jako dnešní kůň, anebo měl tak vysoké stoličky jako on, těžko by se uplatnil v prostředí vlhkých nížinných pralesů, kde mu hlavní potravou byly listy. Dnešní kůň, teoreticky zasazený do prostředí, které obýval koník Hyracotherium, by se v něm těžko mohl cítit dobře a patrně by tam dlouho nepřežil (ale opět ne z důvodu, že je "méně dokonalejší"). Zmíněný všeobecný trend koňovitých vyplynul prostě z jiného způsobu života v jiném prostředí (otevřené stepi, traviny jako hlavní potrava).

Tři odlišné modely jednoho velkého evolučního "trendu" skupiny fiktivních savců: (šipka nahoru = geologický čas, šipka vpravo = směr trendu) Obr. vlevo znázorňuje gradualistický model fylogeneze, založený na představě plynulého vývoje, v podobě stromu, v němž každá linie mezi dvěma body větvení představuje jeden vyhynulý druh. Obr. uprostřed znázorňuje punktuacionalistický model fylogeneze, založený na faktu, že druhy nepodléhaly během své existence výraznějším změnám. Zde jsou subjektivní pouze horizontální linie, které představují místa, kde se během rychlé speciace "odštěpil" nový druh. Obr. vpravo je založen na stejném principu jako obrázek uprostřed, pouze s tím rozdílem, že "trend" je mnohem komplexnější. S. M. Stanley (1979), punktuacionalista gouldovské školy, se domnívá, že druhy s "trendovým" znakem jsou preferovány mechanismem analogickým přírodnímu výběru, ale na úrovni druhů, tzv. druhovým výběrem ("species selection"). Takový "trend" je závislý na procentuálním množství rychlých speciací v tom kterém směru. Druhová variabilita (jako obdoba vnitrodruhové variability na úrovni druhů) je v jednotlivých, pravoúhle se odštěpujících "větvích", stejná pro všechny. Fiktivní druhová selekce tedy zabezpečuje směr trendu (v našem případě doprava).

Z popisu k obrázku je zřejmé, jak se na "progresivnost" evoluce dívá gouldovská škola. Aby však nedošlo k omylu, musíme opakovat, že punktuacionalisté gouldovské školy, tj. vyznavači hierarchické teorie, více či méně uznávají, že celý tento "makromechanismus" je na úrovni jedinců zabezpečen ještě klasickým neodarwinistickým "mikromechanismem", tj. vnitrodruhovou variabilitou a následným přírodním výběrem:

"'Hierarchy theory' accepts the neo-Darwinian paradigm of within-population variation, selection, and drift, but seeks to extend the list of evolutionary entities beyond genes, organisms, and populations. Specifically, species, monophyletic (higher) taxa, and ecosystems have come to be viewed as having real existence, and are variously termed 'systems', 'entities', or even 'individuals'. The goal of hierarchy analysis is to elucidate the nature of each kind of large-scale entity, and thus to determine their possible role(s) in the evolutionary process."

(Eldredge 1990, str. 125)

Zpět na hlavní stránku skript
Site Map
Best Excerpts
Bibliographies
Index of Articles
Picture Gallery